Respiração Celular
São 3 estágios:
1. A oxidação dos ácidos graxos, glicose e alguns aminoácidos libera Acetil-CoA.
2. Esses grupos acetila são introduzidos no ciclo do ácido cítrico, (ciclo de Krebs), durante os quais ocorre a retirada dos elétrons, sendo oxidados enzimaticamente até CO2. A energia liberada pela oxidação é conservada nos transportadores de elétrons reduzidos, NADH e FADH2.
3. Esses cofatores reduzidos são oxidados, desfazendo-se de prótons (H+) e elétrons, estes elétrons são introduzidos ao longo de uma cadeia de moléculas transportadoras de elétrons, conhecida como cadeia respiratória, até o O2, o qual eles reduzem para formar H2O. Durante este processo de transferência de elétrons uma grande quantidade de energia é liberada e conservada na forma de ATP, através do processo chamado fosforilação oxidativa.
1. Glicólise (glicose ® piruvato)
Nos vegetais superiores e nos animais a glicose tem três destinos principais:
pode ser armazenada (como polissacarídeo ou sacarose),
ser oxidada a compostos de 3 átomos de carbono (piruvato) ® glicólise,
ser oxidada a pentoses, através da via das pentoses fosfato
Glicólise: uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas para liberar duas moléculas de piruvato.
Parte da energia é armazenada na forma de ATP.
É a via central quase universal do catabolismo da glicose, na maioria das células, é o maior fluxo de carbono.
Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma) a glicose, através da glicólise, é a prinicipal ou mesmo a única fonte metabólica.
Os microorganismos anaeróbicos derivam sua energia da glicólise, e alguns vegetais adaptados para crescerem em áreas inundadas.
Visão geral: Duas fases
Fase preparatória: cinco primeiros passos, nesta fase a energia do ATP (2 moléculas) é investida, aumentando o conteúdo de energia livre dos intermediários, e as cadeias carbônicas de todas as hexoses metabolizadas são convertidas em um produto comum o Gli-3-P.
Fase de pagamento: cinco passos finais: fosforilação acoplada de 4 moléculas de ADP para ATP. O produto líquido são duas moléculas de ATP por molécula de glicose empregada, uma vez que duas foram empregadas na fase preparatória. Forma-se duas moléculas de NADH por molécula de glicose.
3 tipos de transformações químicas são particularmente notáveis:
1. Degradação do esqueleto carbônico da glicose para produzir piruvato;
2. Fosforilação de ADP a ATP pelos compostos de fosfato de alta energia formados na glicólise;
3. Transferência de átomos de H ou elétrons para o NAD+, formando NADH.
Destino do piruvato: O destino do produto, o piruvato vai depender do tipo de célula e das circunstâncias metabólicas. 3 destinos possíveis:
° ± ² 1. Nos organismos aeróbicos, ou tecidos aeróbicos o piruvato é oxidado, com perda do seu grupo carboxila como CO2, para liberar o grupo acetila da acetil-CoA, a qual é então totalmente oxidada a CO2 pelo ciclo do ácido cítrico. Os elétrons originados dessas oxidações são passados para o O2 através de uma cadeia transportadores na mitocôndria, formando H2O. A energia liberada nas reações de transferência de elétrons permite a síntese de ATP nas mitocôndrias.
° ± ² 2. Nos tecidos anaeróbicos, (como o tecido muscular esquelético, nos microorganismos que realizam a fermentação lática) o piruvato é transformado a lactato pela via da fermentação do ácido lático.
° ± ² 3. Em alguns tecidos vegetais, certos invertebrados, protistas e microorganismos como a levedura da fabricação da cerveja, o piruvato é convertido anaerobicamente em etanol e CO2, um processo chamado de fermentação alcoólica, fermentação do etanol, ou fermentação do álcool.
Equação global:
Glicose + 2NAD+ + 2 ADP + 2Pi ¾ ¾ ¾ ® 2Pir + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
Quantidade de energia que permanece no piruvato produzido pela glicólise: A oxidação total da glicose a CO2 e H2O, a variação total de energia livre padrão é de -2.840 kJ/mol. A degradação da glicose até piruvato (AG= -146kJ/mol) libera portanto apenas (146/2840).100 = 5,2 % da energia total que pode ser obtida da oxidação completa. Portanto, as duas moléculas de piruvato formadas pela glicólise ainda retém a maior parte da energia biológica disponível na molécula de glicose.
Diferenças da regulação do metabolismo no músculo e no figado
No músculo: a finalidade da glicólise é a produção de ATP, e a velocidade dela aumenta quando o músculo demanda mais ATP por contrair-se ou mais vigorosamente ou mais freqüentemente.
No fígado: mantém um nível constante de glicose no sangue, produzindo e exportando glicose quando os tecidos precisam dela, e importando e armazenando a glicose quando é fornecida em excesso pelos alimentos ingeridos na dieta.
Vias afluentes da glicólise:
1. Glicogênio e amido: enzimas fosforilase do glicogênio e amilase, são degradados até glicose.
2. Outros açúcares: Outras hexoses podem sofrer glicólise, após suas respectivas conversões para um derivado fosforilado (exs: monossacarídeos: frutose, galactose, manose, etc; dissacarídeos: maltose, lactose, sacarose, trealose, etc.).
Gliconeogênese: muitos organismos podem sintetizar a glicose a partir de precursores simples como o piruvato e o lactato. Nos mamíferos este processo, chamado gliconeogênese, ocorre no fígado e o seu papel é fornecer glicose para ser exportada para outros tecidos, quando as outras fontes da glicose estão exauridas.
2. Ciclo de Krebs (ou do ácido cítrico, ou do ácido tricarboxílico (TCA).
8 passos.
Nos organismos aeróbicos, a glicose e outros acúcares, ácidos graxos e a maioria dos aminoácidos são oxidados, em última instância, a CO2 e H2O, através do ciclo do ácido cítrico.
Entretanto, antes que possam entrar no ciclo, os esqueletos carbônicos dos açúcares e ácidos graxos precisam ser degradados até o grupo acetila do acetil-CoA, a forma química na qual o ciclo do ácido cítrico aceita a maior parte do seu combustível.
Também entram no ciclo por esta via muitos dos átomos de C provenientes dos aminoácidos, embora vários deles sejam metabolicamente degradados, em outros intermediários do ciclo.
Diferença entre a glicólise e o ciclo do ácido cítrico: A glicólise ocorre através de uma seqüência linear de passos catalisados enzimaticamente, enquanto a seqüência de reações do cíclo do ácido cítrico é cíclica. Em cada volta, uma molécula de oxalacetato é empregada para formar citrato, mas - depois de uma série de reações - esta molécula de oxalacetato é regenerada. Não ocorre, portanto, qualquer remoção final de oxalacetato e uma molécula do mesmo pode, teoricamente, ser suficiente para participar da oxidação de um número infinito de grupos acetil. Quatro dos oito passos de processo são oxidações e a energia nelas liberada é conservada, com alta eficiência, na formação dos cofatores reduzidos (NADH e FADH2).
Via anfibólica: Serve tanto a processos catabólicos como anabólicos. Funciona não só no catabolismo oxidativo de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos, mas, como nos progenitores anaeróbicos, também fornece precursores para muitas vias biossintéticas. Através da ação de muitas enzimas auxiliares importantes, certos intermediários do ciclo do ácido cítrico, particularmente µ -cetoglutarato e oxaloacetato, podem ser removidos do mesmo para servirem como precursores de aminoácidos. O aspartato e o glutamato têm os mesmos esqueletos carbônicos que o oxaloacetato e o µ -cetoglutarato, respectivamente e a partir deles são sintetizados por simples transaminação. Através do aspartato e do glutamato os carbonos do oxaloacetato e do µ -cetoglutarato são empregados para a síntese de outros aminoácidos, bem como nucleotídeos de purina e pirimidina.
Succinil-CoA é um intermediário central na síntese do anel da porfirina dos grupos heme que servem como transportadores de oxigênio (na mioglobina e na hemoglobina) e transportadores de elétrons.
Reações anapleróticas: Quando os intermediários do ácido cítrico são removidos para servirem de precursores fotossintéticos, o resultante decréscimo na concentração desses intermediários deveria provocar um rebaixamento de fluxo através do ciclo, entretanto, esses intermediários podem ser fornecidos novamente por intermédio destas reações, de tal forma que as concentrações nos intermediários do ciclo do ácido cítrico permanecem quase que constantes.
3. Fosforilação Oxidativa e Fotofosforilação
As duas mais importantes transduções de energia
fosforilação oxidativa (síntese de ATP direcionada pela transferência de elétrons ao oxigênio)
fotofosforilação (síntese de ATP direcionada pela luz)
² ± ° Ocorrem nos organismos aeróbicos, sendo responsável pela síntese da maioria do ATP. A fosforilação oxidativa é a culminação do metabolismo produtor de energia nos aeróbicos, etapa final da respiração celular, onde os elétrons fluem dos catabólitos intermediários ao O2, produzindo energia para a geração de ATP, a partir do ADP e Pi. A fotofosforilação é a maneira pela qual os organismos fotossintéticos captam a energia da luz solar, fonte fundamental da energia na biosfera.
² ± ° Eucariotos: fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias, envolve a redução do O2 a H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2, na luz ou escuro; a fotofosforilação ocorre nos cloroplastos, envolve a oxidação do H2O a O2 com o NADP+ como receptor de elétrons e absolutamente dependente da luz.
Teoria Quimiosmótica: fornece o arcabouço para o entendimento de muitas transduções de energia biológicas, incluindo os processos de fosforilação oxidativa na mitocôndria e fotofosforilação nos cloroplastos. O mecanismo de acoplamento energético é semelhante em ambos os casos.
A conservação de energia envolve a passagem de elétrons através de uma cadeia de transportadores de elétrons ligados à membrana da mitocôndria ou do cloroplasto e o concomitante bombeamento de prótons através da membrana, produzindo um gradiente eletroquímico, a força próton-motora.
Esta força impulsiona a síntese do ATP por complexos de enzimas ligados a membranas, através dos quais os prótons retornam através da membrana, no sentido do gradiente eletroquímico. A força próton-motora também impulsiona outros processos que requerem energia nas células.
Na mitocôndria, o fluxo de elétrons através dos Complexos I, III e IV leva ao bombeamento de prótons através da membrana interna mitocondrial, tornando a matriz alcalina, em relação aos espaços entre as membranas das cristas. Este gradiente de prótons fornece a energia (força próton-motora) para a síntese do ADP e Pi por um complexo protéico na membrana interna, ATP sintetase, também chamado ATPase F0F1. Os detalhes deste mecanismo ainda estão sob investigação.
A fotofosforilação, (fotossíntese) nos cloroplastos das plantas e nas cianobactérias também envolve o fluxo de elétrons através de uma série de transportadores ligados à membrana. Nas reações luminosas das plantas, a absorção de um fóton excita as moléculas de clorofila e outros pigmentos que canalizam a energia para os centros de reação nas membranas tilacóides dos cloroplastos. Nos cloroplastos há dois centros de reação diferentes que funcionam juntos PI (P700) e PII (P680), onde os elétrons são transportados de uma forma energeticamente favorável. Os elétrons perdidos pelo P700 pela fotoexcitação são repostos pelo P680, à sua falta neste, são repostos pela retirada de elétrons da água impulsionada pela luz, o O2 é produzido.
O fluxo de elétrons através do complexo do citocromo bf é acompanhado pelo bombeamento de prótons através da membrana tilacóide, de modo análogo ao da mitocôndria, produzindo ATP e NADPH.
Fonte: http://www.geocities.com/santanaceccatto/esp3at1.htm
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